Calvin-Zyklus

Die Reduktion mittels NADPH H ⁺ geht in mehreren zyklischen enzymatischen Teilschritten vor sich und läuft im der Chloroplasten ab er wurde vom amerikanischen Biochemiker Melvin Calvin entdeckt.

Der erste Schritt des Calvin-Zyklus besteht der Übertragung von CO ₂ auf Ribulose-1 5-bisphosphat als Akzeptormolekül. Die CO ₂ -Gruppe wird am C-2-Atom der Pentose Ribulose addiert und es entsteht eine hypothetische 3-oxo-Säure als Zwischenstufe die durch Wasser zwei Moleküle der Triose-Vorstufe 3-Phosphoglycerat (3-PG) gespalten wird. Die gleiche Verbindung auch beim Auf- und Abbau der Glucose ( Gluconeogenese bzw. Glykolyse ) auf; hier ist sie ein wichtiges im Calvin-Zyklus und ein Baustein des Stärke-speichers. Die Schritte auf dem Weg zur Stärke bzw. Saccharose werden durch die bekannten Gluconeogenese -Enzyme katalysiert. Zunächst wird dabei das eben 3-Phosphoglycerat zu 3-Phosphoglycerinaldehyd (GAP) reduziert. Bei diesem Schritt wird in Form von ATP benötigt. Dieses stammt wie das erforderliche Reduktionsmittel NADPH H ⁺ aus der Lichtreaktion der Photosynthese. Die Reaktionen von Glycerinaldehyd-3-phosphat (GAP) zur Glucose benötigen keine weitere von Energie; das kurz vor Ende entstehende Glucose-6-Phosphat bietet eine Möglichkeit um neues Ribulosebisphosphat bilden und damit den Kreislauf zu schließen Hier bietet der Pentosephosphat-Zyklus verschiedene Alternativen. Eine davon ist der dessen Prinzip aus der folgende Abbildung ersichtlich

Erklärung der Abbildung:

• 1: CO ₂ wird durch das Schlüsselenzym Rubisco an Riblose-5-phosphat (RuBP ₂ ) addiert; die hochgradig instabile Zwischenstufe zerfällt in zwei Molküle 3-Phosphoglycerat (3-PG) das erste Zwischenprodukt bei "C3-Pflanzen".
• 2: Nach Phosphorylierung und Reduktion durch eine Glycerinaldehyd-3-phosphat-Dehydrogenase (GAPDH; NADPH H ⁺ statt NADH H ⁺ ) entsteht der Gluconeogenese - Metabolit Glycerinaldehyd-3-phosphat (GAP) ein wichtiger Verzweigungspunkt. Da jedem Zyklus ein Molekül CO ₂ fixiert wird steht nach jeweils drei in der Bilanz ein Molekül der Triose für Biosynthesen zur Verfügung und zwar entweder
  • zur Auffüllug des Stärkespeichers im Stroma Chloroplasten oder
  • nach Ausschleusen über die Zwíschenstufe Dihydroxyacetonphosphat und im Gegentausch zu anorganischem phosphat ( Pi ) zur cytosolischen Synthese des Disaccharids Saccharose (Rohrzucker).
• 3: Im eigentlichen Calvinzyklus erfolgt der Ringschluss den Transaldolase-Transketolase-Weg ( 3A ) in dem aus fünf C3-Bausteinen (GAP) C5-Bausteine (Xylulose-5-phosphat X-5 P ) werden ( Disproportionierung ). Aus X-5 P kann dann durch Epimerisierung ( 3B ) und Phosphorylierung das Akzeptormolekül Ribulose-1.5-bisphosphat regeneriert Wie beim Schema der Photorespiration in dem statt Kohlendioxid O ₂ fixiert wird enthält das Formelschema einige Stöchiometrische Angaben in rot .

• Die Summenreaktion des Calvin-Zyklus:

6CO ₂ + 12NADPH H ⁺ + 12H ₂ O + 18 ATP → C ₆ H ₁₂ O ₆ + 12NADP ⁺ + 18ADP + 18 P _i

• Siehe auch: Glukose-Stoffwechsel Photorespiration

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