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Flugsaurier


Dieser Artikel von Wikipedia ist u.U. veraltet. Die neue Version gibt es hier.

Pteranodon Flugstudie 1914

Flugsaurier (Pterosauria) sind ausgestorbene Tiere die wie Dinosaurier und einige andere Gruppen urzeitlicher Tiere den Reptilien zugeordnet werden. Es handelt sich dabei Echsen die in der Lage waren mit tragflächenartigen Flughäuten aktiv zu fliegen. Ihre Flugfähigkeit unabhängig von derjenigen der Vögel mit denen sie nicht näher verwandt entstanden.

Die frühesten Funde von Flugsauriern reichen bis in das mittlere Trias vor etwa 215 Millionen Jahren und waren auf der Erde präsent bis zum Massenaussterben an der Grenze von Kreide und Tertiär vor etwa 65 Millionen Jahren.

Bei den Flugsauriern werden zwei grundsätzlich Typen unterschieden. Dabei handelt es sich auf einen Seite um die Langschwanzflugsaurier (Rhamphorhynchoidea) die durch einen langen Schwanz und relativ kurze auszeichnen. Diese Flugsaurier waren die frühesten Formen verschwanden im oberen Jura . Ihnen werden die Kurzschwanzflugsaurier (Pterodactyloidea) gegenüber die keinen oder einen nur sehr kurzen und lange Mittelhandknochen besaßen. Erste Pterodactyloidea erschienen Mittleren Jura und starben zum Ende der aus.

Bei dieser Gegenüberstellung handelt es sich nur um eine Unterteilung nach äußeren Merkmalen über die verwandtschaftlichen Beziehungen nichts aussagt.

Inhaltsverzeichnis

Lebensweise der Flugsaurier

Fortbewegung

Eine wichtige Frage zur Lebensweise stellt bezüglich der Flugfähigkeit der Flugsaurier. Dabei ist eigentlich unbestritten dass gerade die kleinen Arten aktiv sehr gut fliegen konnten. Bei den Flugsauriern der Kreidezeit handelte es sich demgegenüber primär um Gleitflieger wie die heute lebenden Albatrosse die die Aufwinde nutzen konnten um mit möglichst wenig und Energieaufwand weite Strecken hinter sich bringen können. Doch auch diese Tiere mussten zumindest der Lage sein aktiv zu starten und zu gewinnen.

Gerade aufgrund des hohen Energieaufwandes der Fliegen notwendig ist geht man heute meist aus dass die Tiere Warmblüter und zu einem großen Teil behaart Dafür spricht auch der Fund des behaarten Sorbes pilosus (zu deutsch "Behaarter Teufel") und haarähnliche bei anderen Flugsaurierfossilien.

Da die Hinterbeine bei den Flugsauriern sehr klein ausgebildet waren stellt sich die wie die Tiere sich an Land fortbewegen Zur Beantwortung dieser Frage werden zwei alternative diskutiert. Nach Ansicht von Kevin Padian und Raynor nutzten die Tiere ihre Beine wie heutigen Vögel und gingen zweibeinig (biped). Sie dies darauf zurück dass die Beine ähnlich sind wie die der heutigen Vögel und wohl auch ähnlich eingesetzt wurden. David Unwin Peter Wellhofer gehen stattdessen davon aus dass Flugsaurier vierbeinig gingen und ihre Arme dabei (wie die heutigen Vampirfledermäuse ) wobei der Flügelfinger nach hinten eingeschlagen Sie nehmen dabei an daß die Flughäute die Hinterbeine mit umfassten. Die letztere Theorie die aktuell bevorzugte da besonders die großen sich nur sehr schwerfällig allein auf den fortbewegt haben können. Sicher ist man sich bislang allerdings nicht.

Ernährung Lebensraum und Fortpflanzung

Die Flugsaurier waren wahrscheinlich durchweg Jäger Fleischfresser. Dabei jagten die frühen Langschwanzflugsaurier sicher allem nach Fischen und lebten an Meeresküsten anderen großen Gewässern. Ein Indiz dafür sind sehr langen und reusenartigen Zähne die perfekt Packen und Halten von Fischen genutzt werden Die Tiere lebten wahrscheinlich in größeren Kolonien den heutigen Brutkolonien von Meeresvögeln zusammen. Spätere Flugsaurier waren allerdings sehr wahrscheinlich auch Insektenjäger. sehr ungewöhnlicher Flugsaurier namens Pterodaustro aus Südamerika hatte sehr lange und dünne Zähne die eine Reuse darstellten. Er hiermit offensichtlich Meerwasser und ernährte sich von wie die heutigen Flamingos .

Obwohl die meisten Fossilien von Flugsauriern von Lebensräumen an größeren Gewässern stammen ist heute unbestritten dass viele Arten auch im etwa in Wäldern Bergen oder sogar Wüsten Der fehlende Fossilbefund ist auf die sehr Fossilisierungsbedingungen dieser Lebensräume und die sehr dünnen der Tiere zurück zu führen.

Bis heute wurden weder Eier noch von Flugsauriern gefunden trotzdem nimmt man an sie wie alle anderen Archosaurier eierlegend waren Nester bauten. Auch das Zusammenleben in Kolonien primär auf Annahmen sowie auf einem Fund der Atacama -Wüste in Chile wo auf sehr engem sehr viele Überreste junger Flugsaurier gefunden wurden.

Anatomie der Flugsaurier

Die Anatomie der Flügel

Das auffälligste Merkmal der Flugsaurier sind zu großen Schwingen umgestalteten Vorderbeine die den offensichtlich sowohl den Gleitflug als auch den Flug ermöglicht haben. Dabei spannte sich die zwischen dem Körper der Tiere und dem mit dem stark verlängerten fünften Finger der der dem kleinen Finger beim Menschen entspricht Die anderen drei Finger bildeten Krallen außerhalb Flughaut der erste Finger fehlte.

Die Flügelknochen der Flugsaurier waren in Regel hohl und sehr dünnwandig. Sie enthielten luftgefüllte Bereiche damit das Gewicht der Knochen zu hoch wurde. Durch Knochenbälkchen wurden vor die Enden der größeren Knochen verstärkt. In Regel werden aus diesem Grunde nur Fragmente Flügelknochen gefunden intakte Knochen sind äußerst selten. Flügelknochen der beiden Flugsaurierformen unterscheiden sich dabei

Flügeltypen im Vergleich

Der Flügel der Langschwanzflugsaurier besteht aus recht kurzen Oberarmknochen (Humerus) und einem relativ Mittelhandknochen. Die vier Fingerknochen sind dagegen recht Die Krallen sitzen ebenfalls an sehr kurzen Der Unterarm besteht wie bei allen Wirbeltieren aus zwei Knochen wobei die Elle etwas länger ist als die Speiche (Radius). Im Querschnitt sind beinahe alle im Schaftbereich oval während sie zu den herzförmig werden.

Im Gegensatz dazu sind bei den sowohl der Oberarm als auch die Elle und länger die Speiche ist ebenso lang die Elle nur weniger dick. Besonders die sind sehr viel länger als die der Flugsaurierformen während entsprechend die Finger in Relation den anderen Knochen kürzer werden. Auch Kurzschwanzflugsaurier meist vier Fingerknochen. Die Krallen sind sehr ausgebildet und enden ebenfalls an verlängerten Mittelhandknochen. Knochenwand ist dünner als die der Langschwanzflugsaurier verdickt sich zum Ende der Knochen. Der ist hohl und dreieckig und wird zum hin oval. Besonders auffällig sind diese Merkmale den sehr großen Formen.

Die Flügel selbst bestanden aus einer die durch eng beieinander liegende Fasern so Aktinofibrillen verstärkt wurde und so zum einen eine Stabilität des Flügels und zum anderen eine Rissfestigkeit sorgten. Diese Strukturen konnten an gut erhaltenen Flughäuten einiger Flugsaurier aus der untersucht werden.

Die Wirbelsäule

Die Wirbelsäule der Flugsaurier unterscheidet sich von den Reptilien deutlich und ist der fliegenden Lebensweise den damit verbundenen Ansprüchen an das Achsenskelett In einigen Bereichen ähnelte sie sehr stark Wirbelsäule der Vögel ( Konvergenz ) mit einer ausgeprägten Schulterregion und einer Region im Bereich des Beckens . Der Rücken war nur sehr kurz erlaubte entsprechend nur wenige Bewegungen den längsten stellte die Halswirbelsäule dar entsprechend sind die meisten Einzelfunde Wirbeln Halswirbel.

Die Halswirbelsäule ist im Vergleich mit Wirbeltieren sehr lang. Der Hals besteht dabei acht Wirbeln bei den frühen Flugsauriern während der größeren Spätformen die Anzahl auf sechs haben. Die beiden ersten Wirbel dieses Abschnitts Atlas und der Axis waren meistens zu einzigen Wirbelknochen verschmolzen. Die Knochenwand der Wirbel dünn und der Innenraum bestand aus einem Knochengebälk mit großen Lufträumen. Halsrippen existierten im Normalfall nicht.

Die Brustwirbelsäule bestand aus bis zu Wirbeln wobei die meisten Arten weniger besaßen. ersten Wirbel waren meist zu einer massiven verwachsen an der die Schulterblätter (Scapulae) ansetzten. bildete bei einigen Arten einen langen Knochen über sechs bis acht Wirbel reichte.

Pterodactylus spectabilis

Die Rückenwirbelsäule bestand aus etwa sechs und war sehr kurz aber kompakt. Wie anderen Wirbelknochen waren sie auch mit einem gefüllt sie wiesen jedoch außerdem noch seitlich großen Loch auf welches den Knochen vollständig Bei den meisten Arten trugen diese Wirbel Bauchrippen.

Die Sakral- oder Lendenwirbelsäule war normalerweise einem massiven Knochen verschmolzen mit dem die in einer engen Verbindung standen. Bei den Langschwanzflugsauriern war diese Struktur noch relativ locker den Kurzschwanzflugsauriern handelte es sich jedoch um einzelnen Beckenknochen. In diesem Bereich befanden sich der Regel sechs bis acht Wirbelknochen.

Die Schwanzwirbelsäule war bei den Langschwanzflugsauriern lang und konnte aus mehr als 35 bestehen. Bei einigen dieser Flugsaurierfossilien findet sich Ende des Schwanzes ein Segelabdruck dieses diente der Navigation und Stabilisierung im Flug. Bei Kurzschwanzflugsauriern wurde die Anzahl der Schwanzwirbel auf geringe Zahl reduziert.

Der Schädel und die Zähne

Der Schädel der Flugsaurier ähnelte wie Teile des Skeletts dem der Vögel vor durch die verschiedenen Einsparungen und Reduzierungen die Schädel leichter machten. Der wesentliche Unterschied betrifft die Bezahnung die besonders bei den frühen sehr gut ausgebildet war. Die massivsten Strukturen damit diejenigen die am häufigsten als Fossilien werden können waren die Kieferspitzen sowie der am Quadratum.

Ein wesentliches Merkmal der Flugsaurier ist Ring aus Knochenplatten der um das Auge und dessen biologischer Sinn bislang nicht geklärt konnte. Wahrscheinlich diente er als Druckausgleichselement. Des besaßen die Tiere wie alle anderen Archosaurier drittes Schädelfenster vor den Augen (Präfrontales Fenster) sie das Schläfenfenster reduziert hatten. Viele der wiesen hohe und lange Schädelkämme auf die nach Interpretation der Schallverstärkung und/oder der Flugstabilisierung haben.

zahnloser Pteranodon-Schädel

Auch die Zähne selbst gehören zu häufigeren Fossilien allerdings gab es besonders in späten Kreidezeit eine Reihe von Arten die oder nur sehr kleine Zähne aufwiesen. Die Flugsaurier wiesen mehrspitzige Zähne auf (in der mit drei Spitzen: Tricuspide Zähne) die etwa Rhamphorhynchus von langen und spitzen Zähnen abgelöst Diese Zähne standen in den langen und Kiefern über den Mundrand hinaus. Einige der besaßen allerdings auch gar keine Zähne.

Während des oberen Jura nahm die der Zähne bei den Flugsauriern ab. Einige behielten noch Zähne am vorderen Ende der andere verloren alle Zähne wodurch ein schnabelähnlicher entstand. Die großen Flugsaurier der späten Kreide durchweg keine Zähne.

Entdeckungsgeschichte der Flugsaurier

Dimorphodon macronyx

Wie die Dinosaurier gehörten auch die Flugsaurier zu den die bei ihrer ersten Entdeckung eine enorme auslösten. Fossilien der Flugsaurier gehören zu den gefundenen Wirbeltierfossilien überhaupt und wurden entsprechend bereits Beginn der Paläontologiegeschichte im frühen 19. Jahrhundert untersucht. Die Beschreibung eines Flugsauriers stammt aus dem Jahr von Cosimo Alessandro Collini. Besonders gut erhaltene aus Südengland und Deutschland machten die Flugsaurier innerhalb der wissenschaftlichen Kreise als auch beim populär. Unter den ersten Funden befanden sich Dimorphodon macronyx aus der Liasformation bei Lyme Regis sowie Rhamphorhynchus and Pterodactylus aus dem späteren Jura welche im von Solnhofen gefunden wurden. Die Funde führten dazu sie etwa als most wondrous creatures of the prehistoric world beschrieben wurden. J. Goldfuss ( 1831 ) vertrat die Ansicht dass diese Tiere eher aussähen als seien sie der Phantasie der Natur entsprungen.

Pterodactylus

Im Laufe des 19. und des Jahrhundert stieg die Anzahl der Fossilfunde und allem die Artenvielfalt der Gruppe wurde mehr mehr offensichtlich. Besonders die Plattenkalke in Solnhofen Eichstätt stellten sich als sehr reiche Lagerstätten Flugsaurier heraus. So wurde hier der sehr erhaltene Rhamphorhynchus longicephalus 1839 als erster Flugsaurier mit einem langen vollständigen Schwanz entdeckt. In den gleichen Schichten man daneben auch kurzschwänzige Tiere die offensichtlich gelebt haben müssen. In England war vor die Wealden -Formation reich mit Fossilien der Tiere welche Gideon Mantell erst als Vögel beschrieben wurden 1827 und 1837) und deren Zugehörigkeit zu Flugsauriern Owen 1846 erkannte. Seeley ordnete sie Gattung Ornithocheirus zu. 1870 entdeckte Othniel Charles Marsh in Kansas Überreste des riesigen Pteranodon und damit des ersten Flugsaurierskelettes in 1895 führte Felix Plieninger die bis heute Unterteilung der Flugsaurier in Langschwanzflugsaurier und Kurzschwanzflugsaurier die erst in den letzten beiden Jahrzehnten phylogenetische Untersuchungen revidiert wurde.

Auch im Verlauf des 20. Jahrhunderts die Fossilfunde und der bekannte Formenreichtum zu. den klassischen Fundstätten kamen weitere hinzu die weltweite Verbreitung der Tiere dokumentieren. Heute liegen besonders ergiebige Fundstellen in der Santana-Formation in Brasilien in Paki in Senegal oder in Nord china .

Die Flugsaurier des Trias

Die ältesten Flugsaurierfunde werden auf das Trias datiert und haben entsprechend vor etwa Millionen Jahren gelebt. Von den meisten Fossilien Zeit sind allerdings nur Knochenfragmente und Teile worden ganze Schädel oder gar Skelette sind selten. Die frühen Arten lassen sich vor an ihren Zähnen erkennen die mit mehreren ausgestattet sind. Die Zähne späterer Arten haben eine Spitze und sind langoval. Des weiteren die Knochen der frühen Flugsaurier massiver und eine dickere Außenschicht während das Innere weniger besitzt.
Flugsaurier aus dem Trias:
  • Eudimorphodontidae
    • Eudimorphodon ranzii
    • Eudimorphodon rosenfeldi
    • Eudimorphodon comptonellus
  • Dimorphodontidae
    • Peteinosaurus zambelli
  • Rhamphorhynchidae
    • Preondactylus buffarinii
    • Austriadactylus cristatus
Alle Flugsaurier des Trias und des Jura hatten lange Schwänze und werden den ( Rhamphorhynchoidea ) zugeordnet. Des weiteren zeichnen sich die frühen Flugsaurier durch sehr lange Zähne aus etwa der Namensgeber des Taxons Rhamphorhynchus aus dem Solnhofener Plattenkalk.

Das wahrscheinlich am besten erhaltene Skelett frühen Flugsauriers stellt Eudimorphodon ranzi dar. Das Exemplar stammt aus dem Kalkstein von Cene in der Nähe von Bergamo in Italien . Im Bereich des Magens wurden mit Mikroskop sogar noch Reste der letzten Mahlzeit Form von Fischschuppen gefunden. Entsprechend war zumindest Art offensichtlich ein Fischjäger.

Die Eudimorphodontidae spielen zu Beginn der der Flugsaurier eine wesentliche Rolle aus ihnen sich bereits im Trias die ersten Vertreter Dimorphodontidae und der Rhamphorhynchidae. Diese beiden Taxa auch in in der Jurazeit noch präsent die Eudimorphodontidae zum Ende des Trias verschwunden

Die meisten und die vollständigsten Funde Trias stammen aus dem Zorzino-Kalkstein in Cene sowie aus dem Preon Valley.

Die Flugsaurier des Jura

In der Jurazeit kam es bei Flugsauriern zu großen evolutionären Veränderungen. Sie breiteten weltweit aus und besiedelten viele verschiedene Lebensräume. Langschwanzflugsaurier dieser Zeit hatten meist lange Zähne sich zur Spitze hin stark verschmälern. Bei Arten waren die Zähne gekerbt die meisten jedoch glatte Zähne.
Flugsaurier aus dem Jura (Höhere Taxa):
  • Rhamphorhynchoidea
    • Rhamphorhynchidae
    • Dimorphodontidae
    • Anurognathidae
    • Campylognathoides
    • Rhamphocephalidae
  • Pterodactyloidea
    • Azhdarchidae
    • Ctenochasmidae
    • Dsungeripteridae
    • Gallodactylidae
    • Germanodactylidae
    • Pterodactylidae
Die Langschwanzflugsaurier verschwanden etwa zur Mitte Jura. Sie wurden ersetzt durch die zu des Jura aus einer Teilgruppe von ihnen Kurzschwanzflugsaurier oder Pterodactyloidea. Diese hatten den Schwanz reduziert und zeigen in ihrer Evolution eine der Zähne und eine Verlängerung der Mittelhandknochen flughauttragenden Finger

Im Laufe des Jura entwickelten sich Flugsaurier zu einer sehr erfolgreichen Wirbeltiergruppe. In frühen und mittleren Jurazeit entstanden ausschließlich aus bereits im Trias bekannten Dimorphodontidae und Rhamphorhynchidae den Scaphognathinae Campylognathoides und Rhamphocephalidae weitere Taxa Langschwanzflugsaurier.

Erst im späteren Jura spielten die Kurzschwanzflugsaurier vor allem repräsentiert durch die Pterodactylidae große Rolle. Zu dieser Zeit kam es größten Artenvielfalt der Flugsaurier insgesamt sie besiedelten verschiedensten Lebensräume in allen Teilen der Welt.

Eine sehr reichhaltige Lagerstätte für Flugsaurier Jura bildet der Plattenkalk bei Eichstätt und Solnhofen in dem auch der Urvogel Archaeopteryx wurde. Die Bedingungen zur Fossilisation in diesem sind ausgesprochen gut so dass sogar einige und Weichgewebeabdrücke erhalten sind. Unter den Funden diesen Plattenkalken sind etwa die Skelette von Rhamphorhynchus and Pterodactylus .

Ebenfalls als exzellente Lagerstätte des Jura die Qaratai- oder Karatau-Berge in Kasachstan angesehen. Hier wurde zum Beispiel der behaarte Sordes pilosus mit konservierten Flügelmembranen gefunden.

Die Flugsaurier der Kreidezeit

In der Kreidezeit entwickelten sich die Formen der Flugsaurier zeitgleich entstanden auch Riesenformen Dinosaurier und anderer Tiergruppen ( Plesiosaurier Mosasaurier Ichthyosaurier ). Wie bereits dargestellt handelte es sich diesen Tieren ausschließlich um Kurzschwanzflugsaurier.
Flugsaurier aus der Kreide
(Höhere Taxa):
  • Anhangueridae
  • Azhdarchidae
  • Cearadactylidae
  • Criorhynchidae
  • Dsungaripteridae
  • Istiodactylidae
  • Ornithosauria
  • Pterodactylidae
  • Pterodaustridae
  • Tapejaridae
  • Nyctosauridae
  • Pteranodontidae
Die großen Flugsaurier waren dabei überall der Welt anzutreffen allerdings gab es auch kleinere Formen. Diese kleineren Flugsaurier standen wahrscheinlich direkter Konkurrenz mit den sich neu entwickelnden die sich zu dieser Zeit rasch ausbreiteten.

Bis in die 1970er Jahre galt größter Flugsaurier der Pteranodon aus Nordamerika der eine Flügelspannweite von acht Metern erreicht hat. Dies wurde durch Fund des Quetzalcoatlus (benannt nach dem fliegenden Aztekengott Quetzalcoatl ) in den Schatten gestellt der nach seiner Schädelmaße und einem Vergleich mit anderen eine Spannweite von bis zu 20 Metern haben soll.

Eine sehr wichtige Lagerstätte für Flugsaurierfossilien oberen Kreide ist das Araripe-Becken in Brasilien und hier vor allem die als Santana-Formation bekannte Schicht. Aus diesem Gebiet stammen unterschiedliche Flugsaurier darunter etwa Santanadactylus Tropiognathus Tapejara und Tupuxuara .

Ebenfalls sehr fossilträchtig und bedeutend für Flugsaurier der Kreidezeit ist Xinjiang in China wo auch bedeutende Dinosaurier- einige gefiederte Dinosaurier ) und Säugetierfunde (etwa Hadrocodium wui ) gemacht wurden. Unter den Flugsauriern stammen Dsungeripterus wei und Noripterus complicidens aus dieser Region die besonders durch kräftigen Kiefer auffallen.

Als dritte reiche Flugsaurierregion gilt der und andere Gesteine in Texas und Kansas in denen einige der größten der bekannten Flugsaurier gefunden wurden etwa Pteranodon ingens und Quetzalcoatlus northropi . Die Knochen dieser Tiere sind oft zerbrechlich und wurden weit verstreut gefunden.

Evolution der Flugsaurier

Die Flugsaurier stammen mit sehr hoher von frühen Archosauriern ab die auch die der Krokodile und der Dinosaurier waren. Der Fossilbefund Abstammungslinie der Flugsaurier fehlt entsprechend konnte diese nur durch einen Merkmalsvergleich der unterschiedlichen Tiergruppen werden. Als Hauptindiz kann der Schädelbau der angesehen werden. Dieser besitzt wie der anderer einen drittes Schädelfenster vor dem Auge (Präorbitales Fenster) und Scheitelfenster (Foramen parietale) ist reduziert. Als weitere zur Zuordnung besitzen die Flugsaurier typische Archosaurierzähne die fünfte Zehe ist reduziert.

Innerhalb der Archosaurier stellen die Flugsaurier die Schwestergruppe der Dinosaurier dar diese Zuordnung ist nicht so gut begründet und schlüssige gemeinsame fehlen. Der aktuell akzeptierte Stammbaum entspricht also folgenden Grafik:

 |-- Außengruppe ( Schildkröten   Plesiosaurier   Ichthyosaurier  u.a.) |-- Archosaurier (Archosauria) |--  Krokodile  (Crocodylia) |-- weitere Archosaurier |--  Scleromochlus taylori  |-- Flugsaurier und Dinosaurier |--  Dinosaurier  (Dinosauria) |-- Flugsaurier (Pterosauria)  

Evolution des Fluges

Als nächster Verwandter der Flugsaurier und der Dinosaurier wird ein Fossil aus dem schottischen Lossiemouth diskutiert. Dieses Tier benannt als Scleromochlus taylori teilt mit beiden Gruppen einige anatomische Aufschlussreich könnte es vor allem für die des Fliegens bei den Flugsauriern sein da wird dass Scleromochlus taylori ein guter Springer war der vielleicht eine Vorstufe der Flughäute der Flugsaurier besaß. 1914 schrieb Huene über Scleromochlus : ... it was a parachuting animal had skin dublications on the forelimbs perhaps in other places . Er nahm an dass das Tier den Bäumen lebte und diese als Absprungpunkt seinen Gleitflug nutzte (arboreale Hypothese).

Präzisiert wird die Theorie der Evolution Flugsaurier aus Scleromochlus -ähnlichen Vorläufern durch Michael Benton 1999 ( PDF ) der weitere Optionen der Lebensweise von Scleromochlus taylori darstellt und vor allem eine sehr Merkmalsanalyse des Tieres bietet. Im Gegensatz zu favorisiert er die von Woodward 1907 aufgestellte dass Scleromochlus zwar ein Springer war jedoch nicht als Absprungpunkt nutzte sondern ein Bodenläufer mit ausgeprägtem Sprungvermögen war (saltatorische Hypothese). Demnach soll aus dieser Art des Springers der erste Flugsaurier entwickelt haben. Bislang ist nicht geklärt der beiden Theorien zutreffend ist spannend ist dass für die Evolution des Fluges bei Vögeln die gleichen Theorien aufgestellt wurden.

Systematik

Die klassische Zweiteilung der Flugsaurier wurde phylogenetische Untersuchungen der letzten 25 Jahre aufgelöst. stellen die Kurzschwanzflugsaurier tatsächlich eine natürliche Einheit sind jedoch eingebettet in die verschiedenen Gruppen bislang zu den Langschwanzflugsauriern zusammengefasst wurden. Aktuell zwei alternative Stammbäume diskutiert:

Alternative 1

 --Pterosauria |-- Preondactylus  |--+--Anurognathidae |--+-- Sordes  |--+-- Scaphognathus  |--+-- Dorygnathus  |--+--Dimorphodontidae |--+--Campylognathoididae |--+--Rhamphorhynchidae |--+-- Angustinaripterus  |----- Kurzschwanzflugsaurier (Pterodactyloidea) | |--+-- Nyctosaurus  | |--Ornithocheiroidea | |--Ornithocheiridae | |--Pteranodontoidea |--+--+-- Cycnorhamphus  | |?- Normannognathus  | |--Pterodactylidae =Germanodactylidae | |--Ctenochasmatidae | |--Azhdarchoidea |--Tapejara |--+--Tupuxuara |--Azhdarchidae  
  

Alternative 2

 --Pterosauria |-- Preondactylus  |--+--Dimorphodontidae | |-- Peteinosaurus  | |--+-- Dimorphodon  | |--+-- Nesodactylus  | |--Anurognathinae | |-- Anurognathus  | |-- Batrachognathus  | `--"Tipidactyla" |--Rhamphorhynchidae | |-- Eudimorphodon  | |--+--Campylognathoides | |--Rhamphorhynchinae | |-- Dorygnathus  | |-- Rhamphorhynchus  | |--+--Sordes |--+-- Scaphognathus  |--+-- Parapsicephalus  |--+-- Angustinaripterus  |--Kurzschwanzflugsaurier (Pterodactyloidea) |--"Scalmognatha" | |-- Germanodactylus  | |--+--Pteranodon | |--+-- Nyctosaurus  | |--Dsungaripteridae | |--Tapejaridae | |--Tapejara |--Tupuxuara | |--"Euthygnatha" |--Germanodactylus rhamphastinus |--+-- Pterodactylus  |--+--+-- Cycnorhamphus  | | |-- Ornithodesmus latidens  | | | |--Ornithocheiroidea | |-- Ornithocheirus  | |--Anhangueridae | |--+--Pterodaustro |--+--Ctenochasmatidae | Ctenochasma  | |-- Gnathosaurus  | |--"Tanydiroptera" |-- Diopocephalus  |-- Doratorhynchus  |-- Huanhepterus  |--Azhdarchidae  
  
Siehe auch: Santana-Formation

Literatur

  • Peter Wellnhofer: Handbuch der Paläoherpetologie XIX. Pterosauria. Urban & Fischer München 1978
  • Peter Wellnhofer: Illustrated Encyclopedia of Pterosaurs. Crescent Books 1991
  • Peter Wellnhofer: Die große Enzyklopädie der Flugsaurier. Mosaik Verlag München 1993 ISBN 3576101748

Eine Reihe von gesammelten Originalpublikationen zu im Pdf-Format sowie eine umfangreiche Bibliografie finden auf dieser Seite .

Weblinks

  



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