Schlauchpilze

Schlauchpilze haben eine große Bedeutung für Menschen da sie einerseits für zahlreiche Krankheiten Pflanzen Haustieren und Menschen verantwortlich sind andererseits auch eine wichtige Rolle bei der Herstellung Lebensmitteln wie Käse und Brot Bier und Wein spielen und auch in der Medizin wo das von Penicillium chrysogenum produzierte Antibiotikum Penizillin die Bekämpfung von bakteriellen Infektionskrankheiten revolutioniert hat von nicht zu unterschätzender sind. Schlauchpilze übernehmen als Pilzpartner in Flechten und als so genannte Mykorrhiza -Pilze zudem eine wichtige Stellung in vielen Ökosystemen .

Inhaltsverzeichnis

1 Aufbau 1.1 Das Ascokarp 2 Stoffwechsel 3 Verbreitung und Lebensraum 4 Fortpflanzung 4.1 Ungeschlechtliche Fortpflanzung 4.1.1 Koelomyceten und Hyphomyceten 4.1.2 Sporen 4.1.3 Konidiogenese und Dehiszenz 4.2 Heterokaryose und Parasexualität 4.3 Geschlechtliche Fortpflanzung 4.3.1 Ablauf der sexuellen Sporenbildung 4.3.2 Ascus-Klassifikation 5 Ökologie 5.1 Flechten 5.2 Mykorrhizapilze und Endophyten 5.3 Symbiotische Beziehungen zu Tieren 6 Bedeutung für den Menschen 6.1 Schadwirkungen 6.2 Nutzwirkungen 7 Gefährdung 8 Stammesgeschichte 9 Systematik 10 Forschung 11 Literatur 12 Weblinks

Aufbau

Viele Schlauchpilze setzen sich aus langen nur etwa fünf Mikrometer dünnen Zellfäden den Hyphen zusammen die sich oft wiederholt verzweigen so ein wollig verknäultes Geflecht das Myzel bilden das meist einige Zentimeter groß Die darin enthaltenen Hyphen selbst würden dagegen aneinandergelegt) meist eine Länge von einem oder mehreren Kilometern erreichen. Das andere Extrem bilden einzelligen Hefen die oft nur mit dem Mikroskop sehen sind. Eine Reihe von Arten wie B. die klassische Backhefe ( Saccaromyces cerevisiae ) sind allerdings dimorph das bedeutet dass sie in sowohl ein- als auch in mehrzelliger Form auftreten

Die Zellwand besteht bei Schlauchpilzen fast immer aus Chitin und β-Glukanen; einzelne Zellen sind in Weise durch Querwände die Septen abgeteilt. Diese der Hyphe Stabilität und verhindern einen großflächigen von Zellplasma falls die Zellmembran lokal einmal aufbrechen sollte. Als Resultat sich Schlauchpilze im Gegensatz zu den feuchtigkeitsliebenden Jochpilzen (Zygomycota) auch in trockenen Lebensräumen halten. meisten Querwände sind allerdings zentral perforiert weisen eine kleine Öffnung in der Mitte auf die sich Zellplasma und auch Zellkerne mehr weniger frei in der ganzen Hyphe bewegen Die meisten Hyphen enthalten nur einen Zellkern pro Zelle man bezeichnet sie daher uninukleat .

Das Ascokarp

Ohne Bedeutung für die Systematik der klassifiziert man Ascokarpe u. a. nach ihrer Liegt der Fruchtkörper wie z. B. bei Morcheln ( Morchella ) oberhalb der Erde nennt man ihn epigäisch befindet er sich wie etwa bei Trüffeln ( Tuber ) unterirdisch heißt er hypogäisch . Daneben unterscheidet man als Formtypen

• das Apothecium: Hier ist das Ascokarp becherartig oben geöffnet. Die Fruchtschicht (Hymenium) liegt frei dass zahlreiche Sporen gleichzeitig verbreitet werden können. besitzen z. B. die Morcheln und Lorcheln.

• das Kleistothecium: In diesem Fall ist das kugelförmig und geschlossen die Sporen können somit selbständig freigesetzt werden. Dies hat zur Folge Pilze mit Kleistothecien neue Strategien zur Verbreitung Sporen entwickeln mussten. Die Trüffel haben dieses beispielsweise dadurch gelöst dass sie Tiere wie B. Wildschweine anlocken welche die schmackhaften Ascokarpe aufbrechen die ihnen daraufhin anheftenden Sporen über größere verbringen können. Kleistothecien finden sich meist bei die nur sehr wenig Raum für ihr zur Verfügung haben z. B. bei solchen unterhalb der Borkenschicht von Bäumen oder wie Trüffel im Boden leben. Auch die Hautpilze der Gattung Arthroderma bilden Kleistothekien aus.

• das Perithecium: Perithecien haben die Form eines oder einer Kugel. Ihre Eigenart ist dass an der Oberseite eine kleine Pore die Ostiole befindet durch welche die Sporen bei - im Gegensatz zu Apothecien einzeln hintereinander entlassen werden. Perithecien finden sich z. B. den Holzkeulen ( Xylaria ) aber auch bei den Pustelpilzen ( Nectria ).

• das Pseudothecium: Wie bei den Perithecien werden Sporen in Pseudothecien in einer nach außen Höhlung gebildet; der Unterschied besteht in der näher beschriebenen Art der Sporenfreisetzung: In Pseudothecien dazu so genannte bitunicate Sporenschläuche auf die bei Wasseraufnahme ausdehnen und so die in befindlichen Sporen regelrecht aus der Öffnung herausschieben. sind z. B. der Apfelschorf ( Venturia inaequalis ) oder die Rosskastanien-Blattbräune ( Guignardia aesculi )..

Wie die meisten Pilze zersetzen auch in erster Linie lebende oder tote Biomasse. geben sie an ihre Umgebung kräftige Verdauungsenzyme ab die organische Substanzen in kleine aufspalten welche daraufhin durch die Zellwand aufgenommen Viele Arten leben von abgestorbenem pflanzlichem Material abgefallenen Blättern Zweigen oder auch ganzen Baumstämmen. befallen als Parasiten Pflanzen Tiere oder andere Pilze und ihre Stoffwechselenergie sowie alle notwendigen Nährstoffe aus Zellgewebe ihres Wirts. Besonders in dieser Gruppe sich teilweise extreme Spezialisierungen; so befallen einzelne nur ein bestimmtes Bein einer spezifischen Insektenart . Daneben finden sich Schlauchpilze allerdings auch in symbiotischen Beziehungen. So bilden sie z. B. diversen Algenzellen oder Cyanobakterien von denen sie energiereiche Photosynthese-Produkte erhalten Flechten - andere kooperieren als Mycorrhiza-Pilze mit Schließlich gibt es sogar "fleischfressende Pilze" die ihren Hyphen Fallen entwickelt haben in denen kleinere Protisten wie Amöben aber auch Tiere wie Fadenwürmer (Nematoda) Rädertierchen (Rotifera) Bärtierchen (Tardigrada) oder sogar kleine Gliederfüßer wie die Springschwänze (Collembola) verfangen können.

Schlauchpilze haben im Verlauf ihrer langen die Fähigkeit erlangt nahezu jede organische Substanz So sind sie im Gegensatz zu fast anderen Organismen dazu in der Lage pflanzliche Zellulose oder das im Holz enthaltene Lignin durch geeignete Enzyme zu zersetzen. Auch Kollagen ein wichtiges tierisches Strukturprotein oder Keratin aus dem zum Beispiel Haare bestehen Pilzen als "Nahrungsquelle". Exotischere Beispiele liefern Aureobasidium pullulans der Wandfarbe verstoffwechselt oder der Kerosinpilz ( Amorphotheca resinae ) der sich zum Leidwesen der Flugzeugtechniker Flugbenzin "ernährt" und im Gefolge dessen oft Treibstoffleitungen von Flugzeugen verstopft.

Verbreitung und Lebensraum

Die Fortpflanzung von Schlauchpilzen ist sehr sie kann sowohl in ungeschlechtlicher als auch geschlechtlicher Weise geschehen. Letztere ist durch die ausgebildeten Fortpflanzungsstrukturen die schlauchförmigen Asci besonders charakteristisch. Auf der anderen Seite die ungeschlechtliche Fortpflanzung bei weitem die größere viele Arten haben die geschlechtliche Vermehrung auch aufgegeben.

Grundsätzlich unterscheidet man bei Schlauchpilzen zwei verschiedene Zustände im Lebenszyklus den Anamorph das ungeschlechtliche Stadium und den Teleomorph das geschlechtliche Stadium das allerdings nicht vorhanden ist. Die Gesamtheit aus Anamorph und wird manchmal auch als Holomorph bezeichnet.

Da Teleomorph und Anamorph sich oft in keiner Weise ähneln war bis ins 20. Jahrhundert eine Zuordnung der Stadien zueinander oft möglich. Dies hat zu der kuriosen aber heute taxonomisch akzeptierten Situation geführt das zwei Lebensstadien ein- und desselben Pilzes verschiedenen "Arten" werden und damit unterschiedliche Namen tragen. So die geschlechtliche Erscheinungsform des Kerosinpilzes zum Beispiel dem Namen Amorphotheca resinae bekannt während Hormoconis resinae das ungeschlechtliche Stadium bezeichnet. Durch molekulargenetische werden heute allerdings immer mehr Verbindungen zwischen "Arten" aufgedeckt so dass die frühere Einteilung ungeschlechlichen Stadien in eine eigene Abteilung die imperfecti (Deuteromycota) heute obsolet geworden ist.

Ungeschlechtliche Fortpflanzung

• Koelomyceten bilden ihre Sporen in nach außen abgeschlossenen Konidiomata die sich oft knapp unterhalb Oberfläche eines Wirtsorganismus bilden. Man unterscheidet
  • acervulare Konidiomata oder Acervuli : Sie entwickeln sich im Wirtsorganismus und dabei unterhalb der Cuticula genannten Außenschicht der Pflanze (subcuticular) innerhalb äußersten Zellschicht der Epidermis (intraepidermal) direkt darunter (subepidermal) oder auch zahlreichen Wirtszellschichten liegen. Meist entwickelt sich dort flache Schicht mit relativ kurzen Konidiophoren die massenhaft Sporen produzieren. Der dadurch immer stärker Druck führt schließlich zum Aufbrechen der Epidermis Cuticula und ermöglicht so ein Entweichen der
  • pyknidiale Konidiomata oder Pcynidia : Im Gegensatz zu den Acervuli bilden pycnidiale Konidiomata im Pilzgewebe selbst. Sie haben die Form einer bauchigen Vase; durch die der Spitze gelegen kleine Öffnung die Ostiole die Sporen in ihre Umgebung entlassen.

• Bei den Hyphomyceten liegen die Konidiophoren also Hyphen die an der Spitze konidienbildende Zellen immer frei. Sie treten meist isoliert manchmal auch in Form parallell ausgerichteter Bündel oder Massen auf; ihre Konidiomata werden im ersteren als synnematal im zweiteren als sporodochial bezeichnet.

Den wohl häufigsten Sporentyp machen die Amerosporen bezeichneten Einzelzellen aus. Ist dagegen die durch eine Querwand (Septe) zweigeteilt spricht man Didymosporen . Bei zwei oder mehr Trennwänden kommt auch auf die Form an. Sind die innerhalb der Spore transversal also wie die Sprossen einer Leiter nennt man sie Phragmosporen bilden sie dagegen eher eine netzähnliche spricht man von Dictyosporen . Bei manchen Sporen gehen von einem strahlenförmige "Arme" aus sie heißen Staurosporen; bei ist die ganze Spore wie eine Feder aufgewunden und wird dann Helicospore genannt. Schließlich bezeichnet man sehr lange Sporen die ein Verhältnis von Länge zu von mehr als 15:1 aufweisen als Scolecosporen .

Konidiogenese und Dehiszenz

Zwei weitere wichtige Eigenschaften der Schlauchpilz-Anamorphen die Art wie die Sporen gebildet werden Konidiogenese und die Weise wie sie sich die Dehiszens . Erstere entspricht der Embryologie bei Tieren und Pflanzen und lässt in zwei fundamentale Entwicklungsformen einteilen die blastische Konidiogenese bei der die Spore bereits ist bevor sie durch eine Querwand von sie bildenden konidiogenen Hyphe abgetrennt wird und thallische Konidiogenese bei der sich erst die bildet und die so abgetrennte Zelle sich in eine Spore umwandelt.

Diese beiden Grundtypen lassen sich noch untergliedern:

• Bei blastisch-acropetaler Sporenbildung entstehen die Konidien durch fortgesetzte an der Spitze der konidiogenen Hyphe so sich eine lange Kette von Sporen bildet jüngste immer an deren Spitze ( apikal ) liegt. Bilden sich zwei Knospen an Spore die dann Ramoconidium genannt wird so verzweigt sich die Blastisch-acropetale Konidiogenese ist somit eine Variante normalen

• Die blastisch-synchrone Konidiogenese zeichnet sich dadurch aus dass zahlreiche Sporen gleichzeitig auf einer zentral gelegenen aufgeschwollenen Zelle bilden. Manchmal entstehen aus diesen sekundär wieder acropetale Ketten.

• Die blastisch-sympodiale Entwicklung ist dadurch charakterisiert dass sich der Sporenbildung an der Spitze der Konidiophore hinter der Spore eine neue Spitze bildet die seitlich ( sympodial bzw. zymös ) hervorwächst. Diese bildet ihrerseits schließlich eine unterhalb derer wiederum eine neue Spitze entsteht Unweigerlich werden bei diesem Prozess die konidiogenen immer länger.

• Besonders auffällig ist die blastisch-annellidische Form der Konidiogenese: Nachdem sich eine gebildet und abgetrennt hat bleibt eine ringförmige an der Spitze der konidiogenen Zelle zurück. wächst durch diesen Ring hindurch und bildet die nächste Spore die bei der Abtrennung eine Narbe hinterlässt so dass man an Zahl der Ringe einer konidiogenen Zelle die der von ihr gebildeten Sporen ablesen kann.

• Bei der blastisch-phialidischen Bildung der Sporen entstehen am offenen der in diesem Fall Phialiden genannten konidiogenen Zellen immer neue Sporen. die Phialide selbst ihre Form und Länge ändert wächst die Sporenkette ähnlich wie bei blastisch-acropetalen Entwicklung nach oben; im Gegensatz zu ist hier aber die am so genannten konidiogenen Lokus gebildete unterste Spore immer die jüngste. Anamorph des Schimmelpilzes Penicillium ist ein bekanntes Beispiel für diese

• Als Variante der blastisch-phialidischen Entwicklungsform kann die basauxische Bildung gelten. Bei ihr befinden sich Sporen der entstehenden Kette in unterschiedlichen Entwicklungsstadien: die am oberen Ende befindlichen ältesten Sporen sind haben sich die unten gelegenen jüngsten noch kaum von der darunter gelegenen Hyphe

• Ganz anders verläuft die blastisch-retrogressive Sporenbildung. Hierbei bildet sich an der der konidiogenen Hyphe eine Spore und teilt durch eine Querwand von dieser ab. Daraufhin sich direkt darunter eine weitere Spore die nun ihrerseits durch eine Septe vom Rest Hyphe trennt. Durch mehrfache Wiederholung dieses Prozesses sich aus einer Hyphe von der Spitze nach unten weitere Sporen während die Hyphenzelle selbst sich weiter verkürzt.

• Anders als bei den blastischen Formen werden thallisch-arthrischer Konidiogenese vor der Sporenbildung erst die gebildet. Dazu hört eine Hyphe erst auf wachsen und bildet dann in irregulären Abständen Querwände aus. Die so entstandenen Einzelzellen trennen auf eine schizolytisch genannte Weise voneinander ab und beginnen zu differenzieren so dass eine Kette kurzer Sporen der so genannten Arthrokonidien entsteht die gelenkig miteinander verbunden zu scheinen. Bei einer Variante dieser Entwicklungsform bilden nur alternierende Zellen zu Sporen aus; die Zellen degenerieren sterben ab und setzen so zwischen ihnen gelegenen Arthrokonidien frei.

• Schließlich existiert noch die thallisch-solitäre Entwicklungsform. Hier trennt sich am Ende konidiogenen Hyphe eine große bauchige Zelle ab der sich dann zahlreiche transversal angeordnete interne bilden. Die Zelle differenziert sich nun zu Phragmospore die als ganzes (auf eine rhexolytisch genannte Weise) abgetrennt wird.

Die Dehiszens kann im wesentlichen auf unterschiedlichen Wegen geschehen. Bei der schizolytischen Variante bildet sich zwischen den Sporen eine Doppeltrennwand mit zentral Mittellamelle aus die sich dann zur Abtrennung Sporen auflöst. Bei rhexolytischer Dehiszens degeneriert dagegen einfach die Zellwand die Sporen außen verbindet und setzt die Konidien auf Weise frei.

Heterokaryose und Parasexualität

Bei einer ganzen Reihe von Schlauchpilzen entweder keine sexuellen Stadien oder solche sind bekannt. Zwei Wege trotzdem die genetische Vielfalt erhalten sind Heterokaryose und Parasexualität . Erstere wird einfach durch Verschmelzung zweier verschiedener Organismen ausgelöst ein Prozess der als Anastomose bezeichnet wird. Als Resultat befinden sich Zellkerne im Myzel als gewöhnlich die zudem genetisch unterschiedlichen "Elternorganismen" stammen. Parasexualität bezeichnet dagegen Phänomen bei der es ohne eigentliche sexuelle zu einer Verschmelzung zweier Zellkerne und dadurch zu einer Verdoppelung der Chromosomenzahl kommt. Daran schließt sich eine komplexe der Mitose genannten Kernteilung an bei der es " Crossing over " einem Austausch von Genmaterial zwischen je einander entsprechenden Chromosomen kommt. (Bei sexuellen Formen Vermehrung tritt "Crossing over" dagegen nur bei Meiose genannten Reifeteilung auf.) Endlich entstehen durch Haploidisation wieder zwei Zellkerne mit je einem die sich aber genetisch nun von den Ausgangskernen unterscheiden.

Geschlechtliche Fortpflanzung

Von Ausnahmen wie der Bäckerhefe ( Saccaromyces cerevisiae ) abgesehen sind fast alle Schlauchpilze im haploid ihre Kerne besitzen also jeweils nur Chromosomensatz was sie besonders anfällig für Mutationen macht. Bei der geschlechtlichen Fortplanzung kommt zu einer in der Regel sehr kurzen diploiden Phase (mit dann zwei Chromosomensätzen) an sich aber meist sehr schnell eine Meiose so dass der haploide Zustand wieder hergestellt

Ablauf der sexuellen Sporenbildung

Der sexuelle Teil des Lebenszyklus wird sobald zwei passende Hyphen aufeinandertreffen. Diese stammen demselben Hyphengeflecht dass auch die ungeschlechtlichen Sporen Entscheidend dafür ob eine Konjugation also eine Verschmelzung stattfindet ist zunächst ob die Hyphen Organismus angehören oder ob sie von einem Pilz stammen. Während zahlreiche Pilze durchaus zur in der Lage sind eine Eigenschaft die homothallisch bezeichnet wird benötigen andere einen genetisch Partner und sind damit heterothallisch . Daneben müssen die zwei betroffenen Hyphen noch passenden Paarungstypen angehören. Diese sind eine der Pilze und entsprechen in etwa den bei Pflanzen und Tieren; es kann allerdings als zwei Paarungstypen geben.

Bei Verträglichkeit bilden sich auf den nun die Gametangien aus die Bildungszellen für die Gameten denen sich zahlreiche Zellkerne sammeln. Durch eine feine Hyphe die Trichogyne die aus einem der Gametangien nun Ascogonium genannt herauswächst bildet sich eine Verbindung durch die Zellkerne aus dem anderen Gametangium Antheridium genannt in das Ascogonium übertreten können. als bei Tieren oder Pflanzen kommt es der Vereinigung der Zellplasmen der beiden beteiligten Gametangien (Plasmogamie) in Regel nicht zu einer sofortigen Verschmelzung der Kerne (Karyogamie). Stattdessen ordnen sich die eingewanderten aus dem Antheridium paarweise mit Kernen des an bleiben aber unabhängig neben diesen bestehen. hat die Dikaryophase im Lebenszyklus des Pilzes begonnen während sich die Kernpaare wiederholt synchron teilen so sich ihre Zahl vervielfacht. Aller Wahrscheinlichkeit nach die Dikaryophase eine evolutionäre Anpassung und dient dazu bei einem seltenen zweier Individuen das Potenzial der sexuellen Fortpflanzung auszuschöpfen. Durch die wiederholte synchrone Teilung der vermehrt sich das genetische Ausgangsmaterial und wird der Rekombination während der Meiose in vielfältigster Weise miteinander kombiniert so eine möglichst große Zahl genetisch unterschiedlicher Sporen kann. Eine ähnliche Lösung eines gleichgelagerten Problems sich unabhängig davon auch bei den Rotalgen (Rhodophyta) ausgebildet.

Aus dem befruchteten Ascogonium wachsen nun neue dinukleate Hyphen aus in die jeweils pro zwei Zellkerne einwandern. Sie werden auch ascogen oder fertil genannt. Ernährt werden sie durch gewöhnliche uni- oder mononukleate Hyphen mit nur einem Zellkern die steril bezeichnet werden. Das Geflecht aus sterilen fertilen Hyphen bildet sich nun in vielen zum makroskopisch sichtbaren Fruchtkörper des Pilzes dem aus das mehrere Millionen fertiler Hyphen enthalten

In der eigentlichen Fruchtschicht dem Hymenium nun die Asci. Dazu bildet eine ascogene an der Spitze einen U-förmigen Haken aus entgegen der Wachstumsrichtung der Hyphe zeigt. Die dieser endständigen d. h. an der Spitze Hyphe gelegenen Zelle enthaltenen zwei Kerne teilen nun derart dass die Spindelfasern ihrer Mitosespindeln parallel verlaufen und dadurch jeweils zwei verschiedene) Tochterkerne an der Spitze des Hakens liegen kommen ein Tochterkern an der jetzt die Wachstumsrichtung ausgerichteten Spitze der Hyphe und weiterer an der Basis der Hyphenzelle positioniert Jetzt werden zwei parallele Querwände eingezogen welche Haken in drei Teile teilen: Die ursprüngliche gegen die Wachstumsrichtung zeigende Spitze der Hyphe einem Kern die daneben gelegene Basis der ebenfalls mit einem Zellkern und ein an Spitze gelegener Mittelbereich mit zwei Zellkernen. In findet bei richtiger Positionierung in der Fruchtschicht die eigentliche Kernverschmelzung statt durch welche die Zygote entsteht. Er verlängert sich jetzt zu langgezogenen schlauch- oder zylinderförmigen Kapsel dem eigentlichen Hier findet nun auch die Reifeteilung oder Meiose statt durch die sich die Zahl Kerne auf vier erhöht und gleichzeitig der haploide Zustand wiederhergestellt wird. Fast immer schließt eine weitere Kernteilung (Mitose) an so dass Ende acht Tochterkerne im Ascus zu liegen Diese werden nun mit etwas Zellplasma von Membranen und meist auch einer festen Zellwand und bilden so schließlich die eigentlichen Verbreitungszellen Ascosporen. Diese liegen im Ascus zunächst wie in einer Schote werden aber bei passender freigesetzt.

Ascosporen sind grundsätzlich nicht begeißelt so sie auf andere Verbreitungsmechanismen angewiesen sind. Manche werden durch den Wind ausgebreitet bei anderen es beim Kontakt mit Wasser zum Aufbrechen reifen Ascus und zur Freisetzung der Sporen. Arten haben regelrechte "Sporenkanonen" entwickelt mit denen Sporen bis zu 30 cm weit geschleudert können. Vermutlich um ihre Sporen in die Luftzone oberhalb des Bodens zu verbringen wird Pilzen der Gattung Ascobolus die Ausrichtung der Sporenkanone sogar durch Lichteinfall bestimmt; sie haben hierzu ein regelrechtes entwickelt. Sobald die Sporen auf einem geeignetem auftreffen keimen sie aus bilden neue Hyphen beginnen so den Lebenszyklus von vorn.

Ascus-Klassifikation

• Ein unitunikat-operculater Ascus hat einen eingebauten "Deckel" das Operculum der über eine eingebaute Schwachstelle verfügt der er nach der Ausreifung der Sporen und jene auf diese Weise freisetzt. Unitunikat-operculate kommen nur in den Apothekien genannten Ascokarpen also z. B. bei den Morcheln .

• Ein unitunikat-inoperculater Ascus besitzt dagegen kein Operculum. An Stelle tritt ein elastischer Ring der wie Druckventil funktioniert. Bei Reife dehnt er sich aus und lässt so die Sporen hinausschießen. Typ findet sich sowohl in Apothekien als in Perithekien. Eine Beispielart ist der abgebildete ( Hypomyces chrysospermus ).

• Ein bitunikater Ascus ist dadurch charakterisiert dass er einer Doppelwand umgeben ist. Diese setzt sich einer dünnen spröden Außenhülle und einer dicken Innenwand zusammen. Sobald die Sporen reif sind die Hülle offen so dass die Innenwand aufnehmen kann. Infolge dessen beginnt diese sich der in ihr enthaltenen Sporen auszudehnen und so lange bis sie sich über den des Ascokarps erhebt so dass die Sporen vom Fruchtkörper des Pilzes in den freien gelangen können. Bitunicate Asci treten ausschließlich in auf und finden sich z. B. bei Apfelschorf ( Venturia inaequalis ) und Rosskastanien-Blattbräune ( Guignardia aesculi ).

• Gar keinen aktiven Freisetzungsmechanismus haben die meist gebauten prototunikaten Asci. Bei ihnen löst sich die Ascuswand entweder einfach auf so dass die herausquellen können oder sie wird durch äußere wie z. B. Tiere aufgebrochen. Prototunikate Asci sich sowohl in Perithekien als auch in z. B. bei den Bläuepilzen ( Ophiostoma ). Da es sich eher um eine für nicht zu den anderen drei Typen Asci handelt gilt es als wahrscheinlich dass sich mehrfach unabhängig aus unitunikaten Asci entwickelt

Endophyten leben dagegen in der Pflanze insbesondere im Stamm und den Blättern schädigen diese dabei allerdings in der nicht. Die genaue Natur der Beziehung zwischen und Wirtspflanze ist noch nicht gut verstanden scheint allerdings dass Endophytenbesiedelung einer Pflanze höhere gegen Schadinsekten Fadenwürmer und Bakterien verleiht sowie die Produktion spezieller Alkaloide giftiger Pflanzenstoffe die auf pflanzenfressende Säugetiere wirken heraufsetzt oder erst ermöglicht.

Symbiotische Beziehungen zu Tieren

Eine interessante Symbiose mit Tieren ist anderem die Schlauchpilz-Gattung Xylaria eingegangen. Sie wird von Blattschneiderameisen regelrecht kultiviert: Diese versorgen den Pilz eigens angelegten Pilzgärten mit herbeigeschafftem Pflanzenmaterial jäten Pilze (und damit Konkurrenten) aus und tragen zu seiner Vermehrung bei indem sie bei von Kolonien jeweils etwas Pilzgewebe mitnehmen. Die selbst sind mycophag ernähren sich also vom Myzel des Dieselbe Pilzgattung findet sich auch in den der Termiten (Isoptera).

Auch Borkenkäfer (Scolytidae) gehören zu den Symbiosepartnern der Die Käferweibchen transportieren die Pilzsporen in charakteristischen ihrer Außenhaut den Mycetangien zu neuen Pflanzen. fressen sie Gänge in das Holz die nach innen zu größeren Kammern weiten in sie ihre Eier ablegen. Gleichzeitig werden hier die Sporen freigesetzt. Von den entstehenden Pilzhyphen anders als die Käfer das Holz enzymatisch können ernähren sich wiederum die geschlüpften Larven sich nach ihrer Verpuppung und Umwandlung zum Insekt mit Pilzsporen kontaminiert auf die Suche neuen Pflanzen machen.

Bedeutung für den Menschen

Eine der bedeutendsten Schadwirkungen ist ihre als Erreger von zahlreichen Pflanzenkrankheiten . Ein großflächiges Ulmensterben wurde zum Beispiel in Nordamerika und durch die eng verwandten Arten Ophiostoma ulmi und Ophiostoma novo-ulmi ausgelöst für den Befall von Esskastanien ( Castanea sativa ) kann die aus Asien stammende Art Cryphonectria parasitica verantwortlich gemacht werden eine besonders in grassierende Krankheit der Maispflanzen ( Zea mays ) wird durch Cochliobolus heterostrophus hervorgerufen und Taphrina deformans greift Pfirsichblätter an. Uncinula necator ist für den Befall von Weinreben echtem Mehltau verantwortlich während Schlauchpilze der Gattung Monilia insbesondere Stein- und Kernobst befallen und die so genannte Polsterfäule auslösen; daneben werden auch die Blütenstände von Pfirsich ( Prunus persica ) und Sauerkirsche ( Prunus ceranus ) infiziert.

Schlauchpilze wie Stachybotrys chartarum sind für die Ausbleichung von Baumwolltextilien und stellen insbesondere in den Tropen ein großes Problem dar. Blaugrüner roter brauner Schimmel befällt und verdirbt hingegen Lebensmittel Penicillium italicum zum Beispiel Apfelsinen .

Mit Fusarium graminearum infiziertes Getreide enthält Mykotoxine wie Deoxynivalenol (DON) die bei Verzehr Schweine bei diesen zu Haut- oder Schleimhautläsionen Direkt für den Menschen bedeutsam ist der Mutterkornpilz ( Claviceps purpurea ) der Roggen - oder Weizengetreide befällt und hochgiftige und eventuell sogar (carcinogene) Alkaloide bildet die bei Einnahme unter zu Darmkrämpfen und schweren Halluzinationen führen können. Hochgradig krebserzeugend und leberschädigend dagegen das von Aspergillus flavus einem unter anderem auf Erdnüssen wachsenden gebildete Aflatoxin . Im Vergleich dazu eher harmlos ist Candida albicans ein Hefepilz der menschliche Schleimhäute befallen und dort Kandidosen auslöst. Auch die für Pilzinfektionen der Haut verantwortlichen Hautpilze der Gattung Epidermophyton sind für Menschen mit gesundem Immunsystem ungefährlich. Ist dieses jedoch gestört so kann zu lebensgefährlichen Erkrankungen kommen; Pneumocystis jiroveci ist beispielsweise für schwere Lungenentzündungen verantwortlich sie beispielsweise bei AIDS -Patienten auftreten.

Nutzwirkungen

Andererseits haben Schlauchpilze dem Menschen auch Nutzen gebracht. Am berühmtesten ist wohl die Penicillium chrysogenum deren vermutlich zur Bekämpfung konkurrierender Bakterien Antibiotikum als Penizillin im 20. Jahrhundert eine Revolution in der Behandlung bakterieller Infektionskrankheiten ausgelöst hat. Doch auch die Bedeutung Tolypocladium niveum ein Schlauchpilz der mit Cyclosporin eines effektivsten und schonendsten Mittel zur Immunsuppression produziert lässt sich kaum überschätzen. Neben Einsatz bei Organtransplantationen zur Verhinderung der Abstoßung körperfremden Gewebes Cyclosporin auch zur Behandlung von Autoimmunerkrankungen wie zum Beispiel der Multiplen Sklerose in Betracht gezogen allerdings bestehen hier über die langfristige Verträglichkeit des Wirkstoffs.

Daneben können manche Schlauchpilze verhältnismäßig leicht gentechnologische Verfahren genetisch verändert werden. Sie produzieren wichtige Proteine wie Insulin menschliche Wachtumsfaktoren oder tPA einen zur von Blutgerinnseln eingesetzten Wirkstoff. Der Brotschimmel Neurospora crassa ist ein wichtiger Modellorganismus der Biologie; Genom wurde mittlerweile vollkommen sequenziert.

Auf profanerer Ebene werden Schlauchpilze zur von Lebensmitteln eingesetzt: Die Backhefe ( Saccaromyces cerevisiae ) kommt beim Backen von Brot und der Herstellung von Bier und Wein zum Einsatz in dem sie Zucker wie Glukose oder Saccharose zu Alkohol vergärt bzw. bei ausreichendem Sauerstoffangebot Kohlendioxid freisetzt und so den Teig lockert. von Penicillium camembertii spielen bei der Produktion der Käsesorten Camembert und Brie solche von Penicillium roqueforti bei der Herstellung von Gorgonzola Roquefort und Stilton eine Rolle. Aspergillus oryzae wird insbesondere in Asien einem Brei eingeweichten Sojabohnen zugesetzt; durch die Fermentation entsteht in vielen fernöstlichen Gerichten eingesetzte Sojasauce .

Schließlich sind einige Schlauchpilze auch begehrte Speisepilze : Mögen die Ständerpilze (Basidiomycetes) in dieser Hinsicht zahlenmäßig auch sein; die Schlauchpilze stellen mit Morcheln ( Morella ) und Trüffeln ( Tuber ) die beiden kulinarisch herausragendsten Pilz-Delikatessen.

Gefährdung

Auf nationaler Ebene wurde in Deutschland 1992 eine Rote Liste der gefährdeten Großpilze Auf der 1996 herausgegebenen Nachfolgerliste werden etwa % der bekannten Flechtenarten (in denen Schlauchpilze weitaus überwiegende Zahl der Pilzpartner stellen) als eingeschätzt daneben werden auch eine ganze Reihe Großpilzen wie der Leuchtende Prachtbecher ( Caloscypha fulgens ) oder die Riesenlorchel ( Gyromitra gigas ) gelistet. In der Schweiz gibt es 1995 eine "Provisorische Rote Liste der gefährdeten Pilze der Schweiz" auf der ebenfalls einige aufgeführt sind.

Stammesgeschichte

Die Zusammenfassung mit den Basidienpilzen (Basidiomycota) zu einer Dikaryomycota genannten Gruppe durch die bei beiden Gruppen vorhandene regelmäßige durch Querwände mit zentraler Perforation die ihnen zweikernige (dikaryotische) Phase im Lebenszyklus nach der der Zellplasmen und die bei beiden auftretende Abschnitt zur Heterokaryose angesprochene Möglichkeit der Fusion Hyphen (Anastomose) begründet. Die an der Spitze Zellen kurz vor der Ascusbildung auftrenden Haken die bei Basidienpilzen vorzufindenden Schnallen ( clamp connections ) werden als Homologien gesehen also als Strukturen die auf gemeinsame Vorläuferstruktur zurückgehen.

Die Schlauchpilze bilden mit einem Anteil der Gesamtzahl aller echten Pilze von 75 eine sehr artenreiche Gruppe; mehr als 32.000 wurden bisher beschrieben; die tatsächliche Anzahl dürfte insbesondere in Anbetracht der bisher kaum untersuchten tropischer Gebiete um ein Mehrfaches darüber liegen. lassen sich innerhalb des Taxons drei große als Klassen geführte Gruppen unterscheiden:

• Die Euascomycetes bilden die größte Klasse. Bei entwickeln sich die Asci aus ascogenen Hyphen fast immer in Ascokarpen vereinigt sind. Die bildet sich in dieser Klasse nicht aus Membran des Zellkerns sondern aus der außenliegenden Zu den Euascomycetes gehören die meisten Schimmelpilze auch die medizinisch so bedeutsame Art Penicillium chrysogenum zahllose flechtenbildende Pilze aber auch die und Morcheln.

• Hefezellen bei der Teilung

  Die Hemiascomycetes sind sehr einfach gebaute Schlauchpilze nur kurze oder gar keine Hyphengeflechte ausbilden. dieser Gruppe finden sich keine Ascokarpe; die entstehen vielmehr direkt ohne den Umweg über ascogene Zellen: Nach der Konjugation passender haploider und der Verschmelzung zur Zygote wandelt sich selbst in einen Ascus um in dem dann vier tetraederförmig angeordnete Ascosporen bilden die Sprossung auskeimen. Im Gegensatz zu den Euascomycetes die Sporenmembram von der Membran des Sporenkerns Zu den Hemiascomycetes zählen zahlreiche Hefepilze darunter die Backhefe ( Saccaromyces cerevisiae ) aber auch die für Schleimhautinfektionen verantwortliche Candida albicans . Es gilt als weitgehend unumstritten dass Hemiascomycetes eine natürliche Gruppe bilden.

Eine Reihe von Pilzen dienen auch Modellorganismen in Genetik und Molekularbiologie . Unter anderem an Neurospora crassa und der Backhefe Saccaromyces cerevisiae werden zahlreiche zellbiologische Phänomene erforscht die grundsätzlicher Bedeutung für das Verständnis der allen zugrundeliegenden Lebensprozesse sind.

Immer mehr in den Vordergrund rückt die Frage des Artenschutzes: Die Gefährdung einer lässt sich nur dann zuverlässig beurteilen wenn Daten zur Bestandsentwicklung vorliegen - diese existieren selbst in den gemäßigten Breiten nur in wenigen Ausnahmefällen.

Endlich ist zu Beginn des 21. Jahrhunderts wahrscheinlich nur ein sehr geringer Teil Vielfalt der Schlauchpilze überhaupt erfasst worden - Beschreibung neuer Arten insbesondere aus den Tropen daher die Mykologie noch lange beschäftigen.

Literatur

• C. J. Alexopoulos M. Blackwell C. Mims Introductory Mycology 4th Ed. 1996 ISBN 0471522295
• B. Kendrick "The Fifth Kingdom 3rd 2001 Kapitel 4 ISBN 1585100226
• G. J. Krieglsteiner Verbreitungsatlas der Großpilze Deutschlands (West) Band 2: Schlauchpilze Ulmer Verlag 1993
• F. Breitenbach J. Kränzlin Pilze der Schweiz Band 1 Ascomycetes Mykologia Luzern 1984

Bücher zum Thema Schlauchpilze

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